人类的起源与进化四 人类的起源和进化教案

人类的起源与进化(四)

第六节:东非——早期人类的天堂

一、亚非之间动物交通问题

白垩纪晚期,冈瓦纳大陆发生分裂,开始脱离,向北逐渐漂移,直到渐新世时,大约漂移了 9000分里,终于和亚洲板块相撞,促使喜马拉雅山形成。而亚欧之间的交通,并不是通行无阻的,在乌拉尔山东坡一带,被鄂毕海和图尔盖海峡阻挡着;而亚洲和北美之间的白令海峡尚未形成,两洲之间交往比较方便。要去欧洲,通过“白令陆桥”(即今白令海峡),经美洲进入欧洲。欧美之间在古新世和始新世早期倒是有路可通。当时生活于北美落基山地区的许多哺乳动物在属一级上明显地与欧洲伦敦——巴黎盆地(英吉利海当时尚未形成,英法两国相连)相似。有人统计过,欧美两地的哺乳动物群约有50%的属是一致的。那末,欧美之间的这条通路在那里呢?直到最近几年才查明,大致可以确定在挪威北部经斯匹次卑尔根群岛到格陵兰的“陆桥”。当时斯匹次卑尔根群岛和巴伦支海的陆棚与格陵兰北部是贴连在一起的,约在始新世中期,沿斯匹次卑尔根发生一系列“转换断层”,使格陵兰与它分开并漂移到现在的位置,所以在始新世中期以后,欧美两地的哺乳动物群的相似性大为降低,按属一级对比来看,仅达10%左右。也几乎在始新世末期或渐新世时,图尔盖海峡,鄂毕海消失了,特提斯海(古地中海的东延部分)也消失了,整个欧亚大陆连在一起,动物群的面貌也就趋向一致,一些土著,地区性的属种也逐渐消失。此后,白令海峡地区,时而被海水浸没,时而又露出海面,北美与欧亚大陆上的动物群交往也时断时续,于是地区性的差异又有所增加了。这是通常的一种观点。至于亚洲与非洲何时出现动物交流,尚未见到这方面的资料。一般认为,古新世时期,非洲北部还置身于海中。

那么,始新世、渐新世亚洲与非洲有没有动物交流呢?

从白垩纪到渐新世这一段时期里,古生物学家一直认为,当时的动物必须翻过白令海峡,横穿北美,再跨越格陵兰大陆桥,才能从亚洲迁徙到欧洲,反之亦然。但在中国发现的亚洲德氏猴和在比利时、法国发现的比利时德氏猴显然关系更加密切,两者都与美洲德氏猴相去更远。这就预示着,始新世的某个时期,从亚洲到欧洲,恐怕不是没路可走的。

科学网2012年6月7日题为《新化石支持类人猿亚洲起源学说》(作者:Jean-Jacques Jaeger来源:PNAS)一文报道:

研究人员大都认同人类的直系祖先——能够直立行走的类人猿——来自非洲。然而,在缅甸古沼泽地发现的距今约3700万年的灵长类新化石却支持了另一种观点,即导致人类形成的灵长类家谱曾深深地扎根于亚洲。如果真是这样,那么这一发现表明,所有的猴子、类人猿和人类都起源于亚洲,并在约4000万年前开始了艰苦的非洲大陆之旅。

直至18年前,每枚疑似早期类人猿化石都发现于埃及,并可以追溯到3000万年前。之后,从上世纪90年代开始,研究人员陆续在中国、缅甸和其他亚洲国家发现了生活在距今4500万年到3700万年前的矮小的灵长类遗迹。这意味着类人猿或许实际上起源于亚洲,并在几百万年后迁移至非洲。但是古生物学家一直缺乏化石证据,从而证明这些类人猿何时以及如何从亚洲艰苦跋涉到非洲,美国宾夕法尼亚州匹兹堡市卡内基自然历史博物馆的古生物学家K.Christopher Beard这样说道。

2005年,Beard和一个国际研究小组在名为Nyaungpinle的缅甸村庄附近的化石床上筛查早期鱼类、龟类及河马牙齿的化石,在此过程中,他们发现了一枚爆米花内仁大小的臼齿。这枚3800万年前的牙齿属于一个古代灵长类动物新种,其体型与一只小花栗鼠相仿。经过几年艰苦的野外工作,研究小组发现了这种原始类人猿的4枚臼齿,并将其命名为Afrasiadjijidae。Beard说:“这是一个艰难的地方,我们花了6年才找到这4枚牙齿。”

然而这4枚牙齿已经足以向Beard和研究负责人、法国普瓦捷大学的Jean-JacquesJaeger表明,Afrasia与生活在相同年代的另一种原始类人猿Afrotarsiuslibycus具有很近的亲缘关系,后者生活在非洲利比亚。Beard说,研究人员在显微镜下分析这两种灵长类的牙齿后发现,它们在大小、形状和年龄上很类似,并属于相同的灵长类物种。研究人员在6月4日的美国《国家科学院院刊》网络版上写道,来自亚洲和非洲的类人猿化石具有如此接近的相似性“之前从未被证明过”。

然而研究小组在最近的分析中注意到,来自亚洲Afrasia的新臼齿要比来自利比亚的Afrotarsius更为原始。与非洲类人猿相比,亚洲类人猿这些原始的性状,以及更大的多样性和早期的年龄表明,这些原始类人猿从亚洲起源,并在距今3900万年至3700万年前迁徙到非洲。

……

其他科学家也赞成,如果来自缅甸的灵长类新种与利比亚的“亲戚”确实是早期类人猿,那么它们将极大增强类人猿亚洲起源学说的分量。美国北卡罗来纳州达勒姆市杜克大学的古生物学家RichardKay指出:“如果得到证明,这些发现的生物地理学意义将无比深远。”它表明,灵长类动物,或许还有其他哺乳动物曾有一次大迁徙,并跨越了横亘在亚洲与非洲之间的古地中海。而对于人类来说,它可能意味着我们最深的根可能在亚洲,而不是非洲。(来源:中国科学报赵路)

从以上两例可以说明,在动物界在古新世到渐新世时,亚欧、亚非之间可能存存着可以交通的“陆桥”。那么,发现于埃及的生活在距今大约3300万年前渐新古猿或小古猿和生活在距今大约2800万年前埃及古猿。有可能是正在青藏高原上,已进入人类进化历程的古猿西迁的一支。

二、东非高原

上新世时期(约1200多万年前),由于阿尔卑斯造山运动的影响,在东非地壳运动过程中,地幔物质上升流强烈的地带,隆起了高原,而当这种上升流向两侧扩散时,张力作用使地壳发生破裂,形成了巨大的裂谷。这条裂谷北起约旦死海,通过埃塞俄比亚后分成两支:东支经肯尼亚进入坦桑尼亚;西支经乌干达沿今扎伊尔边界,伸向莫桑比克,直到南印度洋。在断裂谷底上形成一连串的断谷湖——卢尔多夫(图尔卡纳)湖、维多利亚湖、坦噶尼喀湖、尼亚萨(马拉维)湖等。在非洲大陆上的长度达4000公里,裂谷最宽处达70公里,这条从北到南的大峡谷,深达几百米,号称东非大裂谷。大裂谷地带的形成,伴随着大规模火山的爆发和熔岩的流出,巨量熔岩的叠置,使东非高原许多地带升高,形成海拔270米以上的大高地和高山峻岭。大裂谷带不仅在断层裂隙之处分布着一系列的温泉和喷气孔,而且在谷底还分布着30个大小湖泊。湖深崖陡,在几千公里地带连成一串,气势磅礴,蔚为壮观。湖多且大,蓄存大量淡水,对东非气候和供水系统极大的影响。

由于非洲的早期人类化石主要发现于东非,在60年代,荷兰阿姆斯特丹大学的生态学家科特兰特(A.Kortlandt)就提出了人和猿在非洲的分歧是由于东非大裂谷形成的假设。1994年5月法国的古人类学家柯盘斯(YvesCop-pens)发表文章说,距今300万年以上的人科化石的地点,都是在大裂谷东边的埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚发现的,没有例外;而在这个时期里,这个地区却没有发现任何有关大猩猩和黑猩猩的化石。他的解释是裂谷形成以后,西边由大西洋来的气流照常带来雨量,而东边则由于上升的西藏高原西缘的阻碍,形成季节性的季风。因而原先的非洲广大地区,分为两种不同的气候和植被。西边仍旧湿润,而东边则变得干旱;西边保持着森林和林地,东边则成为空旷的稀树草原。由于这种情况产生的压力,人猿的共同祖先也发生了分裂。西边的较大居群的共同祖先的后裔适应于湿润的森林环境,成为两种大猿;而东边的较小居群的共同祖先的后裔则相反,出现了一种全新的对空旷环境适应的新生活,成为人科成员。这种假设被叫做“东边的故事”(EastSide Story)。

但是,2001年,法国普瓦蒂埃大学古生物学教授米歇尔•贝鲁内(MichelBrunet)领导的法国—乍得联合考古队在乍得的沙漠中发现700~600万年前的人类头盖骨化石“图迈(乍得沙赫人)”,乍得位于西方大约5400公里的非洲大陆中心,因而贝鲁内说:“人类起源不只是东边的故事,也是西边的故事”。

达尔文创建的整个人类进化学说,其中有一个必不可少的前提条件,那就是,当时气候的巨大变迁使森林大片消失,类人猿在这样的情况下被迫从树上下到地面,由猿到人的进化过程就从此开始了。如果这个条件不存在,那么整个人类进化体系就不能成立。

东非大裂谷的南方古猿被认为是人类的始祖,“露西”的化石就在此处发现。因此,东非大裂谷自然环境的变迁,成了支撑人类进化学说的关键。科学家称,500万—12万年之前,由于东非气候突然变冷,大片的热带雨林消失了,这就迫使人类的远祖——南方古猿从树上下到开阔的大草原,从四肢攀援到练习用两足行走,于是乎,古猿脱掉身上的兽毛,最后变成了人。

但是,美国耶鲁大学金斯顿考古队对东非的地理、气候做了十分细致的考察研究。他们对肯尼亚大裂谷南端的图根山丘的碳化士壤进行了同位素检测,结果发现,自从1550万年以来,大裂谷地区的雨林和草原的混合就跟今天完全相同,根本不存在上述传统所说的气候大变化。这支考古队在最后的报告中写到:“人类的进化是相当复杂的过程。这(指东非大裂谷地区气候的考察结果)可能迫使我们要寻找其他的因素来解释人类下地行走的原因:为了食物和为了占领更加优越的生态环境;受到其他物种的竞争,等等”。

东非高原海拔一般在1000—1500M左右,气温大为降低,故植被则是以间有小林和带状林的热带草原类型为主,热带雨林面积很小,只有在湿润的山麓低坡上和高原西部靠近刚果盆地处才有分布。一年分为旱季和雨季。东非高原是受赤道低压带和信风交替控制。并不是常年受赤道低压控制的。每年6-10月份,气压带、风带向北移动,东非高原处于北半球的部分受赤道低压控制处于湿季,南半球部分受信风影响处于雨季。11月到次年5月正好相反。这是今天东非的基本气候状态,如果美国耶鲁大学金斯顿考察的正确的话,东非气候应变化不大,也不像青藏高原那样反复隆升与夷平的大起大落。至于是否突然变冷,地处赤道低纬度地区,也冷不到古猿非要下树不可。

东非地区既有气温湿热,雨量充沛,植被繁茂,鱼兽繁多的湖泊地区,又有森林地带、疏林干草原和湖边低地,是高级哺乳类动物较理想的栖息地带;温和的气候和充足的食物来源为早期人科高等动物提供了有利的生存条件。树栖是安全的保障,400万年以前,古猿还不能离开森林,深入草原腹地。东非大裂谷那一串串湖边高地,倒是进化中的古猿理想的生活乐园。而东非大草原确是前期人类游牧驰骋的天堂。但是,东非合适而稳定的海拔高度,长年温暖的气候,干湿两季的季节变化,热带草原性森林、疏林环境,非常适宜古猿在这里生活。但仍缺少比较强烈的地质、气候剧烈变化,其自然力不足以推动其进化。

非洲大陆是迄今人类化石发现最多的地区。尤其是东非高原地处赤道和低纬度地带,人类化石的种类和数量发现之多居世界前列。如此众多的化石资料在此出现,除了非洲较大的雨量造成湖泊的泛滥和沉积物的快速堆积,加上土壤和地下水的化学成分都适于动物遗骸化石的形成和保存这种有利条件外,也说明这里曾是一个古猿繁盛之地。

三、南方古猿

1.南方古猿发现研究历程

1924年,在南非阿扎尼亚一个叫做汤恩的地方,那里的采石场工人采石时爆破出来一个小的头骨化石。这块汤恩头骨化石很快被送到约翰内斯堡的威特沃特斯兰德大学医学院,交给了解剖学教授达特(RaymondDart)。达特是澳大利亚人,当时刚结束在英国伦敦的医学、解剖学和人类学学业回来。采石场工人送给达特的头骨化石,包括颅骨的大部分和完整的颅内模,颌骨上保存着全套的乳齿和正在萌出的第一恒臼齿,属于幼年个体(相当于现代3~6岁的小孩)。

达特发现,这个化石具有许多似猿的性状。比如,这个幼年个体的脑子大小像一个成年的大猩猩,大约为500毫升,估计成年时也不过600毫升左右。此外,其上下颌骨向前突出,类似猿。同时,达特注意到该化石也具有人类的性状。其牙齿很小,与人类的牙齿相近。尤其重要的是,其枕骨大孔位于颅底中央,与人类相同。枕骨大孔是头骨基部的开口,脊髓与大脑在此相连。人类由于采取两足直立行走的姿势,头平衡于脊柱的顶端,枕骨大孔便位于颅底中央;而猿的头则向前倾,枕骨大孔在颅底相对靠后的位置。汤恩头骨枕骨大孔的特征表明,它所属的个体已能直立行走。

基于这些发现,达特于1925年发表研究报告指出,这个化石所属的个体是似人和似猿性状的混合体,是已发现的与人的系统最相近的一种灭绝的猿。由于发现于非洲的最南部,因而汤恩头骨所属个体的种被命名为南方古猿非洲种(Australopithecusafricanus)。达特的文章发表后,受到英国解剖学界和人类学界许多权威的嘲笑。他们认为这个化石不过是一个早期猿类化石。在随后的10多年中,由于倍受瞩目的北京猿人化石的发现,这个头骨很少再被人提起。

1936年,在德兰士瓦地区斯特克方丹采石场发现一个成年个体的南猿化石,次年又在一名叫克罗姆特莱伊采石场找到完整的南猿下颌骨和头骨碎片,南猿逐渐引起学术界的认同和重视。雷蒙•达特的理论得到罗伯特•布鲁姆(RobertBroom)支持。于1938年,布鲁姆将一个成年的颅腔模型,体积有485立方厘米,命名为Plesianthropustransvaalensis。于1947年,布鲁姆及John T.Robinson在斯泰克方丹发现一个属于中年雌性的头颅骨,编号STS 5。布鲁姆亦将它分类为Plesianthropustransvaalensis,而报章报道则简化为“普莱斯夫人”。雷蒙•达特将之(及汤恩幼儿)比较猿后,发现缺乏面部突出部份,与较进化的人亚科相似。这两个化石后来都被编入非洲南方古猿中。

1936—1948年,又相继在南非的斯泰克方丹、克兰德莱、马卡潘斯盖特、斯瓦特克朗等四个地点发现南猿的化石。到50年代,在上述五个地点,总共发现了70多件南方古猿化石。学术界将在南非发现的南方古猿化石定名为南猿属,按体型可分为纤细型(又称南猿非洲种Australopithecusafricanus)和粗壮型(Australopithecus robustus)两种,前者距今300—200 万年,后者距今 200—100 万年,并逐渐确立了南方古猿作为早期人类祖先的地位。

20世纪50年代后期,在非洲寻找人类化石的活动,逐渐转移到东非的埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚。东非的地质特点是,存在一条由南到北的大裂谷,其地表为一系列峡谷和湖泊。这个地区有几百万年以来大量火山喷发造成的火山沉积,这为同位素年代测定提供了良好材料。因而,埋藏在这些火山层中的化石的年代,可以被准确地测定出来。

1959年7月17日,经过30年的寻找,古人类学家路易斯·利基(Louis Leakey)及其妻子玛丽·利基(MaryLeakey),终于在坦桑尼亚的奥杜威峡谷,发现了一个粗壮型南方古猿近乎完整的头骨和一根小腿骨。头骨特别粗壮,牙床上带有硕大的臼齿。在火山灰堆积(也有湖相堆积)的第一层(最底层)发现的。利基夫妇将这个头骨所属个体的种命名为鲍氏东非人,后又改为南方古猿鲍氏种。他们认为,鲍氏种是粗壮种的东非变体。用钾-氩法测定化石的年代,确定“东非人”生活在175万年前。在这次发掘中,还发现了石器和灭绝动物的被打碎的骨片(似乎是为取食营养高的骨髓而造成的)。此后,在佩宁基(1964年)、肯尼亚的巴林戈(1970 年)和埃塞俄比亚的奥莫(1966 年)等地发现了大量的南猿化石。

1960年,在发现“东非人”头骨地点的附近,路易斯·利基的儿子乔纳森·利基(JonathanLeakey)发现了一个10~11岁小孩的部分头盖骨和下颌骨,不同年龄人的手骨,一根成年人的锁骨和近乎完整的足骨。1963年,在同一地点又发现了一件头骨和附有大部分牙齿的下颌骨。对这些化石的研究表明,这是一种比“东非人”更进步的人。其脑量比“东非人”几乎大出50%,头骨的形状更为进步,牙齿比“东非人”小,生活于178万年前。根据达特的建议,路易斯·利基等将其命名为“能人”(Homohabilis),作为人属的第一个早期成员。Homo habilis这个名字的意思是“手巧的人”或“有技能的人”。

路易斯·利基相信,那些在“东非人”的发掘中找到的石器是“能人”制造的,破骨片也是“能人”打碎的。他认为,虽然南方古猿是人类早期祖先的一部分,但只有“能人”才继续向后一阶段的人类演化,并最终产生现代人。“东非人”和东非“能人”的发现,也是两种类型的人科成员同时生活于同一地区的最早的证据。此后,在埃塞俄比亚和肯尼亚,又发现了一批“能人”化石。其中最重要的,是1972年路易斯·利基的另一个儿子理查德·利基(RichardLeakey),在肯尼亚的图尔卡纳湖东岸发现的编号为KNM-ER1470的头骨。

从60年代开始,在埃塞俄比亚的奥莫河谷和阿法地区的哈达尔,发现了大量的南方古猿化石,包括从约350万年前到150万年前的人科化石。其中,1973年在哈达尔发现的构成一个膝关节的股骨下端和胫骨上端的两段骨头,已显示出具有直立行走功能。这些化石的年代为350万年前。1974年,美国古人类学家约翰松(DonaldJohanson)在同一地区发现了一具女人的大部分骨架,命名为“露西(Lucy)”。根据对她的骨盆、脊柱和膝盖骨的研究,可以肯定她是两足直立行走的,生存年代测定为340万年前。

1976年,玛丽·利基在坦桑尼亚的莱托里地区,发现了一组凝结于火山灰中的人类足迹。这组370万年前留下的足迹相当完好,对其进行的年代测定也相当可靠。根据对足弓形态和步态的分析,可以认定是直立行走时留下的。上述发现是人类两足直立行走最早的证据。

根据对哈达尔和莱托里化石的对比研究,约翰松等认为,这两个地点的标本非常相似,即都能完全两足直立行走,且都有较小的脑子和大的犬齿,故属一类,应归入一个新种——南方古猿阿法种。他们认为,阿法种的一些性状介于猿与人之间,但其似猿的性状在明显向人的方向转变。因而,阿法种既是南方古猿非洲种的祖先,又是“能人”的祖先。阿法种一方面经过南方古猿非洲种变成粗壮种和鲍氏种,最终灭绝,另一方面发展成“能人”,再到直立人和智人。

到90年代初,在非洲发现的南方古猿已达5个种,即非洲种、阿法种、粗壮种、鲍氏种和埃塞俄比亚种。这五种南方古猿分别归类为前面所述的南方古猿纤细型和粗壮型。非洲种和阿法种属于纤细型。其中,阿法种年代较早,以“露西”为代表;非洲种则年代稍晚,并且只在南非有发现。其余3个种属于粗壮型的南方古猿。埃塞俄比亚种是根据一块250万年前的下颌骨命名的。这块化石1967年发现于埃塞俄比亚南部。许多古人类学家不承认这个种,认为应将其归入鲍氏种。

90年代以后,东非的早期人类化石研究又获得了新的突破。1994年,美国古人类学家怀特(TimWhite)等宣布,他们在埃塞俄比亚阿法盆地发现了440万年前上新世早期的大量人科化石,并命名为南方古猿始祖种(始祖地猿)。以此命名所发现的化石,表示这是迄今发现的最古老的人类直接祖先。由于它与非洲的类人猿有很多相似的地方,故它被认为是属于黑猩猩分支而非人类分支。但因其牙齿像南方古猿的牙齿,故大部份认为它是原始人。地猿现有两个物种已被描述,即始祖地猿(A.ramidus)及卡达巴地猿(A.kadabba)。两个物种的遗骸都是在埃塞俄比亚中部阿瓦什发现,1994年和2001年分两次出土。在此之后,理查德·利基的妻子梅亚维·利基(MeaveLeakey),与美国古人类学家沃克(AlanWalker),在肯尼亚图尔卡纳湖西岸,又发现了420万年前的南方古猿化石,定名为南方古猿湖畔种(Australopithecusanamensis)。首个化石只有一个于1965年在肯尼亚图尔卡纳湖东部上新世地层发现的肱骨。这个标本被临时编入南方古猿属中,并是属于400万年前。于1987年,加拿大考古学家AllanMorton在这个位点附近发现一些化石碎片。6年后古人类学家梅亚维•利基(MeaveLeakey)等人再在这个地方发掘出更多的人科化石碎片,包括完整的下颌骨,这个下颌骨像黑猩猩,但牙齿却像人类。于1995年,梅亚维•利基等人将这些化石与阿法南方古猿比较,并命名为湖畔南方古猿。从牙齿特征的对比表明湖畔种比地猿始祖种更为接近南方古猿阿法种,可能代表着“露西”的直接祖先。始祖南猿及湖畔南猿统称为早期南猿。于2006年亦发表了新的湖畔南方古猿化石,它的分布地扩展至埃塞俄比亚的东北部。这些新发现的化石包括了已知最大的人科犬齿,及最古老的南方古猿大腿骨。发现的地方是中阿瓦什,亦是其他几个其他南方古猿的地方。距离这个位点只有6里的地方,正是发现始祖地猿的位点。地猿是更为原始的人科,较湖畔南方古猿要古老20万年。这一发现的意义尚在于对他们生活环境的研究表明,南方古猿的早期类型并不是过去所推论的全部生活于稀树干草原环境,而可能也生活在具有森林和灌丛的较湿润的环境中。同时证明这一时期也是具有森林和灌丛环境的。多数学者支持南方古猿湖畔种作为南方古猿阿法种的直接祖先在人类演化树上的位置。

2008年8月,科学家在南非斯泰克方丹化石遗址地区出土了两具化石,一个少年男性和一个成年女性,将它们划入一个新的物种,即南猿源泉种。由于出土的化石过于古老,科学家当时没有找到可行的年代测定方法。后来,澳大利亚墨尔本大学科学家利用铀-铅测年技术和古地磁定年法,判定南猿源泉种生活在197.7万年前,这一时间比目前确定的人类祖先出现的时间要早。这一化石上来看,其脑子的形状很像人,但仍然要比智人物种的脑子小很多,直接位于眼睛后面的脑子的眶额区显示了某些神经重组的迹象,这也许表明有更像人的额叶样的神经的重新连接。其中,德国马克斯-普朗克进化人类学研究所科学家发现,南猿源泉种手部化石具有人和猿的“混合特征”:那名成年女性的手部有一处特殊的肌肉组织,拇指很长,说明她保留了类似黑猩猩的攀爬习性;同时南猿源泉种的手指较细长,手腕较粗壮,可能已经开始尝试制作工具,而此后的能人就会制作工具了。领导此次研究的南非金山大学人类学家李•伯杰说。研究人员在最新一期美国《科学》杂志发表5篇相关论文,认为南猿源泉种是衔接南方古猿和最早的人属物种能人的关键一环。

在此之前,年代定在190万年前的古人类化石(大多属于能人和卢多尔夫人,它们被当作是直立人的祖先)被认为是最早的没有争议的人类祖先。但是这些南猿源泉种化石的更早的年代提出了存在着一种发展成为直立人的独立而且更早的世系的可能性。

值得注意的还有一个羚羊河南方古猿,又名南方古猿羚羊河种。最初于1993年由古生物学家米歇·布吕内(MichelBrunet)在乍得的加扎勒河发现。这次发现了一个下颌骨碎片、第二下门齿、两颗下犬齿及所有四颗的前臼齿,这些牙齿都仍在腭龈内。发现这个标本的位点是在东非大裂谷以西约2500公里,估计属于300-350万年前。羚羊河南方古猿是唯一在中非发现的南方古猿类,与阿法种无论在年代上还是形态上都很接近。但是这一发现的特别之处就在于,这个标本是在西非乍得发现的。

人类的起源与进化(四) 人类的起源和进化教案

南方古猿的特征正如何芳川、宁骚《非洲通史(古代卷)》所概括:“南非和东非发现的南猿化石的个体数已在 350 个以上。纤细型的南猿身高为 1.2—1.3 米,体重约 25 公斤,平均脑量为 450—500 毫升;粗壮型身材 稍高,体重约 40 公斤以上,平均脑量约530毫升。罗宾逊经详细研究认为,两种类型差别较大,不像有人认为仅是同一个种的雌性(纤细型)和雄性(粗壮型)的差别,而更可能是,粗壮种是纤细种的后代。二者脑量均小,但从脑子的各部分结构和比例上看(如脑的顶叶已扩大,小脑的外部似人),都已明显进化成为与人相似的类型。齿弓也与人相近,呈抛物线型,不仅犬齿小,门齿亦小,形状接近人而不像猿,尤其是第一下前臼齿有两个齿尖,显然是人的齿型。南猿的头骨圆隆,颅顶远比猿类为高,头骨后部的枕外隆起和颅底的枕骨大孔的位置也与现代人较接近。特别值得注意的是,其枕骨大孔位置在脑颅的下面,朝向下方,表明其颈部是垂直的,但头部还不像现代人那样自然地平衡于颈上,仍需要靠较强的颈后肌肉来牵拉。这种结构表明南猿是两腿直立行走而不是四足爬行。髋骨也与人相似,宽而短(猿类则长而窄),但髋骨板在前方两侧展开的程度大于现代人,因而其脊柱向后弯曲的程度小于现代人,这种结构使得南猿不能像现代人那样迈步行走,而只能较快地奔跑”。

2.关于“露西”与阿法南方古猿

南方古猿生活在距今100万年到420多万年前之间,主要有粗壮型和纤细型两种。

粗壮型体重平均在40公斤以上,脑量大于500毫升,身材较高。目前发现的粗壮南方古猿有罗伯氏傍人、鲍氏傍人、埃塞俄比亚傍人。罗百氏傍人又名粗壮傍人,罗伯特•布鲁姆(RobertBroom)1938年在南部非洲斯瓦特克朗发现一个很像非洲南猿的头颅骨及牙齿,但却更为粗壮。这个化石包括了部份头颅骨及牙齿,全部可以追溯至200万年前。布鲁姆的这个发现是首个粗壮南方古猿,发现类似化石的位点包括有南非的克罗姆德莱、斯瓦特克朗、德里莫伦、冈多林及Coopers洞穴。在斯瓦特克朗的洞穴中,一共发现了130个个体。估计是属于200-100万年前。鲍氏傍人是梅亚维•利基(MaryLeakey)于1959年在坦桑尼亚的奥杜威峡谷发现一个近乎完整的头骨和一根小腿骨。头骨特别粗壮,牙床上带有硕大的臼齿。这个头骨标本编号OH5,利基夫妇将这个头骨所属个体的种命名为鲍氏东非人,用钾-氩法测定化石的年代,确定“东非人”生活在175万年前。即是常说的“南方古猿鲍氏种”,按照现在的分类鲍氏种被归入傍人属。鲍氏种是比粗壮种更极端的粗壮类型,一般认为生活在230万年(根据标本L.74a-21)-120万年前(根据标本OH 3 和 OH38),颅腔很小,约有500-550立方厘米,仅大于阿法南方古猿及非洲南方古猿。南方古猿埃塞尔比亚种首先于1968年在埃塞俄比亚发现,包括有下颌骨及牙齿碎片。由于只有少量的化石,故对他所知甚少,但他可能与阿法南方古猿差不多高。粗壮型南方古猿身高约1.5M,颅骨有明显的矢状脊,面骨相对较大,门齿、犬齿较小,但臼齿硕大(颌骨也较粗壮),说明他们是以植物性食物为主的,在距今大约100万年前灭绝了。

纤细型最著名的是阿法南方古猿与非洲南方古猿,他们都属于纤细型。

非洲南方古猿,又名非洲南猿或南方古猿非洲种,是属于早期人科的南方人猿亚科,生存于200-300万年前的上新世。非洲南方古猿已在4个地方发现,包括汤恩、斯泰克方丹、马卡潘斯盖及Gladysvale洞穴。代表性的是著名的汤恩幼儿和普莱斯夫人化石。非洲南方古猿与阿法南方古猿在很多方面都很相似,它们都是双足行走,而手臂亦稍长于脚。除了头盖与人类相似外,非洲南方古猿有其他较原始特征,如像猿的弯曲手指可以攀树。

阿法南方古猿,又名阿法南猿或南方古猿阿法种。分作两个年代类别,早期从350-390万年前,主要代表是在莱托里发现的标本。晚期从350万年到296万年前,代表标本就是哈达的标本(包括露西)。阿法南方古猿的犬齿及臼齿较细小,但体型却比现今人类较大。阿法南方古猿的脑部亦较小,只有约380-430立方厘米,有下巴突出的面部。阿法南方古猿化石只在东非发现。除了莱托里是它的模式产地外,在埃塞俄比亚的哈达尔亦有大量发现,其中就包括“露西”及在AL333位点发现的“露西的女儿”等“第一个家庭”所有成员。其他位点包括埃塞俄比亚的奥姆、马卡、Fejej及Belohdelie,并肯尼亚的洛沙冈。

1973年10月,美国俄亥俄州克利夫兰自然博物馆的人类学家唐纳德•约翰森(D.Johanson)在埃塞俄亚阿法地区哈达(Hadar)地点干燥的沟壑中发现了构成一个膝关节的大腿骨(股骨)下端和内侧小腿骨(胫骨)上端的两节骨头化石(标本A.L.129-1A 和 A.L.129-1B),它们比已知的任何人类的骨骼都小,但是其形状和形成关节的方式,表明他们能够象人一样直立行走,而与非洲大猿的膝部明显不同。地质资料表明,这些骨骼的年代距今大约有350万年。1974年,约翰森和法国地质学家莫理斯•泰伊伯领导的一个法、美考察队又到这个地点进行发掘,发现了许多化石骨骼。特别重要的是在11月发现了一具没有头骨的全身骨架的大部分(标本A.L.288-1),约有40%的骨骼保存着。从髋骨的形态可以看出这是一位成年女性,身高只有1米左右;从骨盆的形状和大腿骨与膝之间的角度可以清楚地看出她已经适应于相当程度的直立行走;但是与现代人相比,她的胳臂相对较长二腿相对较短,这种身体结构又很象猿。从这个地区发掘出来的其他化石显示,他们在某些方面(如牙齿的大小、形状以及颌骨的突出程度)等比以前在南非和东非其它地区发现的各种南方古猿都更为原始。发现这个女性化石起名为“露西”(lucy)。

从同一地点发现其他化石来看,许多个体明显比露西大,有的身高超过1.53米,可见性别是明显的。还有一些有趣的发现:露西的脊椎骨表明她生过关节炎;在附近发现有龟和鳄鱼蛋化石,甚至还有螃蟹爪,这些都可能是露西及其同伴们食物的一部分。同年(即1974年),玛丽•利基的研究小组在坦桑尼亚的莱托里(Laetoli)地点也有了新的发现,他们发现了12个人的牙齿和颌骨,其年代测定为距今350万年至375万年之间。1975年,约翰森和泰伊伯在哈达地点又有了一个重要发现。他们在一个化石坑内发现了至少13个人的遗骸。300多万年前,这里显然是发生了某种突发性的自然灾害,可能是一场洪水,一下子夺去了这至少13个人的生命,并把他们掩埋在一起,形成了这个化石坑,或是可形象地说成是一个自然的坟墓。这13个人有男有女;至少4个是小孩,其中一个4、5岁的孩子保存下来了几乎完整的头骨;其余是成年人,包括一些年轻的成年人。这些人生前可能是在一起生活的,所以他们被形象地称为“第一家庭”。这是人类合作行为的最早证据。

1976年,玛丽•利基在坦桑尼亚的莱托里地区,发现了一组凝结于火山灰中的人类足迹。这组370万年前留下的足迹相当完好,对其进行的年代测定也相当可靠。根据对足弓形态和步态的分析,可以认定是直立行走时留下的。上述发现是人类两足直立行走最早的证据。

1978年,根据对哈达和莱托里化石的对比研究,约翰森等认为,这两个地点的标本非常相似,即都能完全两足直立行走,且都有较小的脑子和大的犬齿,故属一类,应归入一个新种--南方古猿阿法种。他们认为,阿法种的一些性状介于猿与人之间,但其似猿的性状在明显向人的方向转变。因而,阿法种既是南方古猿非洲种的祖先,又是“能人”的祖先。阿法种一方面经过南方古猿非洲种变成粗壮种和鲍氏种,最终灭绝,另一方面发展成“能人”,再到直立人和智人。

3. “露西”究竟有多老?

“露西”是早期的南方古猿阿法种的典型代表。在2010年6月21日之前一直被认为是第一个被发现的最早能够直立行走的人类,不过美国克利夫兰国家历史博物馆馆长约南尼斯·哈利-塞拉西耶博士带领一支国际研究小组在埃塞俄比亚境内发现360万年前一具不完整的早期人类骨骼。这具早期人类骨骼比著名的“露西”骨骼要早40万年,并且体形显著较大。经研究研究小组确定该早期人类能够直立行走,从而提前了科学家之前所认为的人类直立行走进化历程。这具早期人类骨骼被称为“露西祖父”。1992年至1993年期间,由蒂莫西•怀特(Dr.TimothyWhite)所带领的研究队发现了首个始祖地猿的化石,即17个骨骼碎片,包括头颅骨、颚骨、牙齿及肢骨等,都是从埃塞俄比亚中部阿瓦什河谷的阿法尔洼地发现。更多的碎片于1994年发现,是完整骨骼的45%。枕骨大孔及脚骨的特征显示它是双足行走的。1994年命名为始祖地猿,它的首个发现的化石估计属于440万年前。

目前在埃塞俄比亚一带发现最早的是440万年前的始祖地猿,不妨将“露西”代表的阿法南猿上限也增至440万年前。那么,“露西”究竟有多老?

1960年,在发现“鲍氏种”头骨地点的附近,路易斯•利基的儿子乔纳森•利基(JonathanLeakey)发现了一个12—13岁小孩的部分头盖骨(标本OH 24)和下颌骨(标本OH 7),不同年龄人的手骨(标本OH8),一根成年人的锁骨和近乎完整的足骨。1963年,在同一地点又发现了一件头骨和附有大部分牙齿的下颌骨。对这些化石的研究表明,这是一种比“鲍氏种”更进步的人。其脑量比“鲍氏种”几乎大出50%,头骨的形状更为进步,牙齿比“鲍氏种”小,生活于178万年前。根据达特(南猿非洲种的命名人)的建议,路易斯•利基等在1964年将其命名为“能人”(Homohabilis),作为人属的第一个早期成员。Homo habilis这个名字的意思是“手巧的人”或“有技能的人”。路易斯•利基相信,那些在“鲍氏种”的发掘中找到的石器是“能人”制造的,破骨片也是“能人”打碎的。“鲍氏种”和东非“能人”的发现,也是两种类型的人科成员同时生活于同一地区的最早的证据。这种两种以上的人科成员同处于同一地层的现象,说明非洲并非人类进化中心,是由于不同时期进入这一地区的人科成员造成的。早期进入的继续演化,与新加入的共处于同一时期。虽然,非洲发现的人科化石非常丰富,但研究上却异常困难,一是地层年龄不能完全代表某一类型的真实年龄,二是不同时期进入的又有一段或长或短的自身演化,进一步增加了其复杂性。因此,320万年前只是代表存在的时间,并不能反映其年龄。

2000年10—11月间由马丁•匹克福特(Martin Pickford)及瑞吉特•森努特(BrigitteSenut)所带领的研究队在非洲肯尼亚中部裂谷省巴林戈湖西图根山区发现13件化石(1件发现于1975年),至少属于5个个体。分散在4个地点,但主要地点是Kapsomin,发现10件标本。其余3个地点是Cheboit、Kapcheberek和Aragai,各发现1件标本。体形约有现今黑猩猩的大小。以其化石发现地肯尼亚的图根山区命名为图根原人。发现化石的地层是属于610-580万年前的中新世。而牙齿则显示他们的食性与现今人类相似,臼齿比南方古猿类的臼齿小,在大小上更近于地猿的臼齿。上门齿和犬齿以及下前臼齿不大像人科而更像猿的,在形态上更接近雌性黑猩猩的牙齿。颅后骨骼特征暗示了图根人在地上已经适应习惯性的或者甚至是专门的两足行走,这个发现成为了最古老人科是双足行走的证据。图根原人比阿法南方古猿早了300万年出现,并且从大腿骨得知他们是直立行走,更为接近现今人类。图根原人在人类进化史上的分离时间约在800万年前,因为那时发生了一次全球性干旱事件,需要走更长的路寻找食物,使直立行走越来越好,进入非洲约在700—600万年前,属于正常。显然,400—300万年前不是“露西”的真实年龄,否则,人类进化却成了一种倒行逆驶的状态。

2001-2002年,米歇尔-布鲁奈特(MichelBrunet)带领的一支研究小组在乍得德乍腊沙漠中发现杜马伊头盖骨,称为乍得沙赫人。化石是一个比较细小的头颅骨、5块颚骨及一些牙齿。组成的头部同时有进化及原始的特征。脑腔为340-360立方厘米,与现存黑猩猩的差不多。牙齿、眉骨及面部结构都与人类有明显的分别。由于头颅骨的失真,故进行了一个三维的电脑重组。单从其枕骨大孔推论,它却是双足行走的。然而因为始终未发现它的颅后遗骸,这仍然是未知之数。它的犬齿与其他中新世猿相似。相信是生存于700万年前。它被称为最古老的人属祖先,是人类及黑猩猩的最近共同祖先。图根原人的发现者瑞吉特•森努特(BrigitteSenut)及马丁•匹克福特(MartinPickford)指乍得沙赫人的特征与雌性的原始大猩猩一致,这一判断可能比较准确。如果这一判断正确的话,乍得沙赫人在人类进化史上的分离时间约在1200—1000万年前前后。也就是大猩猩分离的时间点前后。阿法南方古猿的脑容量约380-430立方厘米,2006年的另一项形态学研究发现阿法南方古猿编号AL822-1标本的下颌骨与大猩猩的很相似。《科技讯》2014年6月3日报道,题为《惊现男性古猿阿法种"大人物"或将改写人类进化历史》说:“据媒体报道,研究人员发现了可能是迄今为止第二古老的人类祖先的遗骸,一个具有360万年历史的男性南方古猿阿法种。科学家为这具大约保存了40%的骨架起了个绰号Kadanuumuu,代表着“大人物”的意思。……新发现的化石几乎比“露西”早了50万年,……发掘出了肩胛骨、锁骨、肋骨和颈椎,这是第一次在一个成年南方古猿阿法种个体中同时发现这些骨骼。……这个强壮的男性身高大约在1.5米至1.7米之间,大约比“露西”高了30%,其肩胛骨看起来更像是大猩猩或人类的肩胛骨,其第二肋骨的曲率与现代人很接近。”(http://www.kejixun.com/article/201406/46412.html)。这个“大人物”其身高已超出向人类演化的高度,显然是在向大猩猩演化中而停滞下来的一支。可见其分离于大猩猩分化之前。由以上特征可知,“露西”在人类进化史上的分离时间,与乍得沙赫人差不多,也应约在1200—1000万年前前后。

“露西”所代表的阿法南猿并非只在东非出现,1993年,布律内(MichelBrunet)在乍得挖出一个有300多万年历史的残留有7克牙齿的颌骨化石(标本KT12/H1)。这件标本被确认属于一种南方古猿,1995年被命名为南方古猿羚羊河种。这一发现并没有什么特殊的,因为羚羊河种和阿法种,无论在年代上还是形态上都很接近。这一发现的特别之处就在于这个标本是在西非乍得发现的。羚羊河种的发现不仅打破了“东边的故事”,说明西边也有阿法南猿,那么,乍得沙赫人也可能就是西边也有阿法南猿,但比东非的400万年前要早了300万年。由东、西两个地点来看,埃塞俄比亚一带可能是“露西”们第二生活地。第一生活地可能在撒哈拉沙漠一带。如果1200—1000万年前这一定位不错的话,“露西”们进入非洲的时间约在900—800万年前。首先在撒哈拉沙漠安家生活。此后,随着地中海的封闭,不断盐化,最后变为沙漠,撒哈拉一带可能受其影响,成为疏林草原,“露西”们这一段得到了直立行走的锻炼,但智力进化进展不大。530万年前后,直布罗陀海峡开裂,大西洋海水注入,地中海恢复,撒哈拉一带环境恢复。此后,由于更加进步的人科成员进入非洲,首先在撒哈拉一带安顿下来。迫使“露西”们转移迁徙。值得注意的是“始祖地猿”,挤走“露西”的可能就是他们。李健亚《始祖地猿再探人类起源》(新浪网http://tech.sina.com.cn/d/2010-01-17/11033778417.shtml)一文说:“由47位来自不同学科的一支国际性的科学家团队用11篇文章第一次对始祖地猿进行了综合性的描述,并发表在2009年10月2日出版的《科学》杂志上。在此次研究中,最为重要的化石标本是一具不完全的雌性动物骨架。它被科学家昵称为阿迪(Ardi)。阿迪生活于440万年前。她位于人类系统树的根附近。……在进行分析之后,研究人员确认,阿迪不是南方古猿和与人类有共同祖先的物种,比如现存的黑猩猩和大猩猩之间的过渡物种”。也就是说,“始祖地猿”在人类进化时间轴上分离于1000—600万年之间,即700万年前前后从主体分离,到达非洲差不多是500万年前,440万年前出现于东非很正常。

有可能阿法南猿是500万年前以后才进入东非,这大概说是在东非尚还找不到500万年以前的阿法南猿的原因。而乍得本与撒哈拉相连,“露西”们进入非洲后,定居撒哈拉,扩展到乍得也很自然,乍得沙赫人视为早期的“露西”们也不为过。从脑容量来看,乍得沙赫人340-360立方厘米,到了400—300万年前的“露西”们的脑容量约380-430立方厘米,脑容量略有增加,但进步很小。

由此看来,南方古猿这一群体实属1000万年前从人类进化主体分离的,其中,既有向人类进化的,也有向大猩猩进化的,因进入非洲很久,各自又有自身的演化,情况十分复杂。古人类学家经过近一个世纪的探索和研究,终于理出一个大致的体系。

关于南方古猿的演化主要有三种意见:1)阿法种是最早的南方古猿,约在200~300多万年前分化为两支:一支向人的方向发展;另一支演化为纤细种、粗壮种和鲍氏种,并于100多万年前灭绝。2)南方古猿最早出现的是阿法种,后来演化为纤细种。约在250万年前,其一支在南非演化为粗壮种;另一支在东非演化为鲍氏种;约在200万年前,其余的纤细种演化为人属。3)阿法种不是南方古猿,实际上已是人属,他们与南方古猿并存。

尽管意见纷纭,但在将南猿作为人类进化的源头这一点上是一致的。然而,南猿与人类进化的主体分离太久,早已是傍系一支。即使能进化为人类,也需更多时日。新华网华盛顿9月8日电(记者任海军)《科学家确定:非洲南方古猿源泉种是人类的祖先》报道:

多数科学家认为,人类源自非洲的南方古猿。近日,一个国际科学家团队进一步确定,南方古猿中的源泉种是人类祖先最佳候选者。

2008年8月,科学家在有“人类摇篮”之称的南非斯泰克方丹化石遗址地区出土了两具化石,一个少年男性和一个成年女性,科学家将它们划入一个新的物种南猿源泉种。

由于出土的化石过于古老,科学家当时没有找到可行的年代测定方法。后来,澳大利亚墨尔本大学科学家利用铀-铅测年技术和古地磁定年法,判定南猿源泉种生活在197.7万年前,这一时间比目前确定的人类祖先出现的时间要早。

“南猿源泉种脑部和身体有大量先进特征,而且其存在年代更早,这些使其成为人属的最佳候选祖先,”领导此次研究的南非金山大学人类学家李•伯杰说。研究人员在最新一期美国《科学》杂志发表5篇相关论文,认为南猿源泉种是衔接南方古猿和最早的人属物种能人的关键一环。

其中,德国马克斯-普朗克进化人类学研究所科学家发现,南猿源泉种手部化石具有人和猿的“混合特征”:那名成年女性的手部有一处特殊的肌肉组织,拇指很长,说明她保留了类似黑猩猩的攀爬习性;同时南猿源泉种的手指较细长,手腕较粗壮,可能已经开始尝试制作工具,而此后的能人就会制作工具了。

南猿源泉种是南猿中进化最好的一支,也反映出科学家对南猿的一种厚望。即使南猿源泉种能够进化为人类,但所处的197.7万年前这个时间点已经来不及了,因为直立人已手握手斧,肩找长矛,离开青藏高原,四处扩散了。如果非要将400万年前的南猿作为人类始祖,那又置图根原人、鲁道夫人、始祖地猿等这一类1000万年前以后陆续进入非洲,比南猿年长又进步的这些古猿于何地?

南猿的研究,有助于对人类进化过程的认识。但南猿的演化不在人类进化的主线上。

四、奥杜韦文化

何芳川、宁骚《非洲通史(古代卷)》说:

1961—1963 年,在与东非南猿(当时称“东非人”)同一层位(距今 190万年前),发现一种与他们有明显差别的头骨化石(脑容量比任何南猿都大,齿小)。同层并有粗糙石器出土。两种化石共存时间很长,可能延续到100 万年前。研究者称新头骨化石(O.H.7)为“能人”(Hamo habilis), 有人将他归入人属。1972年,在肯尼亚的卢尔多夫(图尔卡纳)湖东岸的库彼福拉,发现一个编号为 ER1470 的头骨,脑容量为 750毫升,肢骨基本与现代人相似,地层年代距今 280 万年,附近地点发现有粗制砾石石器,年代距今 260万年,研究者将他归入“能人”,定为人属最早成员。在同一地层中发现有南猿粗壮型化石。1974—1975 年在莱托利又发现了至少 20个个体化 石,地层年代为 375万—359万年前。其中有的化石与南猿非洲种相近;有的与已归入人属的“能人”化石相近,甚至与直立人相近。这表明,早在 350万年前南猿化石就同人属化石共存于一个地层。1976年休斯在斯泰克方丹洞穴堆积物第五区(亦称洞穴延伸部分),发现一个与奥杜韦“能人”相似的颅骨主体部分(1984年由克拉克修复,明显呈现“能人”特征)。在堆积物 中还发现石器。1977 年在埃塞俄比亚的哈达尔地区大规模发掘的结果表明,在 300万年前后的地层中共有 35—65个个体人科化石,分别属于南猿纤细种(即南猿非洲种)、南猿粗壮种(包括南猿鲍氏种)和人属三种类型。鉴于南猿纤细型和粗壮型早在 300万年前就同远比他们进步的人属“能人”共存, 并延续到 100万年前后,因而大部分研究者认为南猿不可能是人类(现代人)的直系祖先,而是人类发展中的旁支。不少研究者包括理查德·利基认为,“能人”既具有比南猿粗壮型和纤细型为大的脑子,面部突出较少,头后骨骼较接近现代人,又会制造石器工具,可能是人类的直系祖先。

之所以整段引用这篇文字,是因为这段文字比较清晰地表述了非洲在早期人类的一个突出现象:相差很大的不同类型的早期人类或古猿共存于一个地层。也就是说,在同一个时间面上,老少共存,新旧并蓄。这一现象恰好说明:非洲不是人类进化之源,而是由人类进化的中心向外扩散的比较远的边缘地带。因为距离中心较近时,辐射强度大,扩散密度高,具有比较强的覆盖力,不会出现这种相差悬殊的两个时期的早期人类并存现象,或者进化有差异但相差不大。如果处于人类进化的中心的边缘区域,则辐射强度弱,扩散密度低,覆盖力弱,就会出现不同进化程度的相差很大的早期人类并存现象。这里所谓的“覆盖力”指相差过大的被消灭或挤走,相差不大的被消灭或融合。非洲的这一现象,是处于人类进化边缘的反映。但由于处于边缘,覆盖弱,扰动小,一些远古遗迹却容易保留下来。如非洲的奥杜韦峡谷确实是一个典型的个例。另外,伊比利亚半岛、南美洲也属于边缘区,也保留下来许多远古遗迹,如岩画等。

1960年,就在玛丽·利基(Mary Leakey,1913-1996)于坦桑尼亚的奥杜韦峡谷发现著名的“东非人”(即南方古猿鲍氏种)一年之后,她的大儿子乔纳森·利基(JonathonLeakey,理查德·利基的哥哥)在奥杜韦峡谷发现了另一种类型人类的头骨骨片,还发现有与之相关的下颌骨、手骨以及其他的一些锁骨、手骨和足骨。这块头骨片相对较薄,表明这个个体比已知所有的南方古猿都要体格轻巧。其他的骨骼也证明这样的推测,尤其是颊齿较小。然而最为重要的是,这种新类型表现出他们的脑子要比南方古猿大出50%。又经过几年的发掘和研究,乔纳森和理查德的父亲、玛丽的丈夫路易斯·利基(Louis Seymour Bazett Leakey,1903-1972)下结论说,虽然南方古猿是人类祖先的一部分,但是这些新发现的化石却代表了最终将产生出现代人的那一支早期人类类型。因此,路易斯·利基把这个新类型命名为能人,作为人属的第一个早期成员。“能人”这一名称是达特向路易斯建议的,意思是“手巧的人”,因为推测发现于这个时代的工具就是他们制造的。与能人化石一起发现的还有石器。这些石器包括可以割破兽皮的石片,带刃的砍砸器和可以敲碎骨骼的石锤,这些都属于屠宰工具。

能人化石最早是1960年在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷第一层中发现的,当时出土了10~11岁小孩的顶骨、下颌骨、手骨和成人的锁骨、手骨和足骨。1963年在第二层中部又发现一个头骨及附连大部分牙齿的下颌骨。1964年被定名为能人,意思是能干、手巧。能人的主要特征是头骨比较纤细、光滑,面部结构轻巧,下肢骨与现代人很相似,身高在1.40米左右。其平均脑量为646毫升,比南方古猿的平均脑量大得多。后来证明646毫升脑量的这个头骨只是一个孩子的,成年能人的平均脑量已接近800毫升。在奥杜瓦伊,已发现了代表10个个体的能人化石。能人不仅会制作石器,还会猎取中等大小的动物,并可能已会建造简陋的类似窝棚的住所。甚至可能已有初步的语言。

路易斯的结论立刻在同行中激起了一片喧嚣的反对声。随着新发现的积累和研究的深入,能人作为最早的人属成员的观点最终被接受了。1.40米左右正是人类的特征,而那些高大的或粗壮的都是进化中分化出去的。自50年代在云南开远发现古猿以来,70年代和80年代在云南禄丰和元谋又相继发现古猿化石,可分大小两种类型。有些学者认为大型者可谓西瓦猿型,小型者属腊玛猿型。腊玛猿作为人类远祖的论点其时在我国正风行一时,所以有的学者认为人类远祖已在中国找到,便将小型古猿命名为“中国古猿”,然而随着科学界对腊玛猿属性认识的变更,有些学者将云南不同地区的古猿归属到一个新属,即禄丰猿属之内。不过也有学者认为,它们只是云南西瓦猿中不同的亚种。殊不知,人类就在这些小猿之中。可惜的是,目前学界仍不知人类在大型之中,还是小型之中,由于没有一个比较清晰理论指导,因而研究进展甚微。

“能人”反映的特征是人类进化在400万年前的进化水平,这时的人类已能够直立奔跑,会制作石器,但还很粗糙。已能够使用狩猎工具,具有一定的群体捕猎的技术和较强的协调能力。主要捕猎对象是一些中小型动物。而捕猎大型动物则是“手斧”出现以后的事。

“能人”自人类进化中心分离,进入非洲约在250万年前前后,即300MaBP—200MaBP。约从250万年前起,撒哈拉开始沙漠化进程,此后,进入非洲的早期人类一部分沿地中海南岸向西发展,一部分沿非洲东部向南推进。如果有人稍作统计,就会发现,有一个由北向南依次递进的传播过程。发现于奥杜瓦伊峡谷的第1层和第2层下部,也发现于北非阿尔及利亚的艾因哈奈什的典型工具为砍斫器的文化称作“奥杜韦文化”。这一类文化比照性研究材料较缺。安徽繁昌人字洞大致可列入这一类,但人字洞石器应处于这一文化的晚期,或向手斧文化的过渡期。

在非洲,自“能人”之后,层次和线索就比较清晰起来了。这是因为此后的直立人越来越强大,迁徙速度越来越快,进入非洲的频次越来越频繁,容不得前期进入非洲的早期人类慢条斯理的自我演化。

奥杜韦文化之后,便是非洲手斧文化。“手斧”是受新生代第3次急速降温事件影响下所产生,标志着对大型动物捕杀的开始,标志着直立人上升到动物界顶级。“手斧”大致产生于300MaBP—250MaBP,进入非洲约在200MaBP—150MaBP。代表性的是在北非和奥杜瓦伊峡谷第2层的上部发现的早期阿舍利文化的粗制手斧。同时期扩散的大约有“东方人”,爪哇的莫佐克托人、格鲁吉亚德玛尼西人、以色列乌贝蒂亚旧石器时代遗址、巴基斯坦的伯比山等。

200MaBP以后,由于人类进化中心的青藏高原已完成人类进化的使命,迫使直立人四处扩散,此后世界各地直立人遗迹逐渐多了起来,直立人的化石在亚、非、欧三洲都有发现。在非洲有肯尼亚的KNM-ER3733号人、KNM-ER992号人、KNM-ER3228号人、坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷的OH9号人、OH28号人、阿尔及利亚和摩洛哥的毛里坦人等。此后的石器工具专业化、精细化程度更高,称作“发达的奥杜韦文化”。世界其他地方有欧洲有德国的海德堡人、西班牙北部阿塔普卡人、匈牙利的维特沙洛斯等。捷克斯洛伐克的普累西勒提及德国的比尔钦斯勒本近年也发现了猿人化石。

五、毛里斯坦人

毛里坦人化石,1953年发现于阿尔及利亚的直立人化石之一。 “北非曾是距今 30万年前晚期猿人(晚期直立人)——毛里坦阿特拉人居住的地方。在第二间冰期,北非地中海沿岸是一片气候温暖、较为干燥的草原,不少现已绝灭的热带动物(如大西洋象)生活在这块地区。1953年在阿尔及利亚的地中海沿岸特尼芬发现猿人型化石:三块下颌骨、一块顶骨和九颗牙齿,还有共存的一百多件石器,其中有杏仁形和卵圆形的手斧和砍砸器等,与奥杜韦第二层上部所发现的手斧相似。猿人化石起初定名为毛里坦阿特拉猿人(Atlanthropusmauritanicus),后定名为晚期直立人(晚期猿人)。 次年(1954 年)在摩洛哥卡萨布兰卡西南的西迪阿布德拉曼 ( SidiAbderrhman)发现两块下颌骨和手斧、砍砸器等石器,形态类似阿特拉人,亦属晚期直立人。他们形态接近“北京人”,时间约在40—50万年前。这两处遗址位于地中海大西洋沿岸,生活在这一地带的晚期猿人正好作为联系生活于亚欧非猿人的桥梁,引起世界各地史前学家的注意。尤其是两面式手斧是阿舍利型的。(何芳川、宁骚《非洲通史(古代卷)》)”。

2010年在以色列中部的加西姆洞穴中,发现8颗人类牙齿,,形状和大小都非常接近“现代智人”的牙齿。他们对这些牙齿进行X光和计算机断层扫描,并化验洞穴的泥土层,相信它们约有40万年历史,来自于中更新世纪。特拉维夫大学考古人员在《美国自然人类学报》发表文章称,加西姆洞穴发现的8颗牙齿以色列考古学家弗戈表示,相信会在加西姆洞穴挖掘出头骨和人骨等,以进一步证实“人类源自中东”之说,若然属实,将完全改变整个人类进化论理。此话虽然说得比较满,但40万年前的以色列人与30万年前的毛里斯坦人是否有关系?毛里斯坦人是否是以色列人去了北非呢。《非洲通史(古代卷)》说毛里斯坦人形态接近“北京人”,那与北京人有何关系?再者,50万年前的洛南人与以色列人较近,是否牙齿有相似的地方?毛里斯坦人的双面式手斧与洛面盆地出土的手斧是否也有相似之处呢?即然人类同源,古人类学家还应全球范围大框架下进行比对研究。

自100MaBP以后,除了美洲、大洋洲目前尚未发现外,直立人遍布亚、非、欧。毛斯坦人是非洲较典型的代表。40万年前的以色列人可当作西亚的代表,海德堡人可作为欧洲的代表。在东亚,北边是北京人,中间是洛南人、南边是爪哇人、东边是南京人可作为这一时期的代表。

海得堡人是190年在德国海得堡东南首次发现,为一块结实而较大的颌骨化石,这就是闻名世界的海得堡人化石。经科学鉴定,海得堡人生存在距今50万至40万年之间,是迄今为止在欧洲发现的最早的猿人。就外表而言,海得堡人还保留着许多原始特征,下颌支短宽,下颌切迹线平直,舌面中部凹陷,咀嚼肌的附着面特大,属于晚期猿人。海德堡人是否存在一直充满着争议。“对该人种的推断完全依据一块于1907年在德国海德堡附近发现的下颚骨,这块下颚骨的小支偏薄(颅骨位于其上),但目前还没有发现与这块下颚骨相吻合的颅骨。几十年来,海德堡人一直没有受到很多关注,直到Rightmire和伦敦自然历史博物馆的ChrisStringer等人类学家指出,海德堡人极厚的眉骨和大脸庞与在法国阿拉戈、希腊佩特拉罗纳、赞比亚布罗肯山、中国郧县以及埃塞俄比亚博多发现的化石极为相似。这些颅骨的脑容量都比直立人的脑容量大,有1200立方公分(尼安德特人的脑容量可能稍微大一些),与现代人类1400立方公分的脑容量大小差不太多(2014年07月21日中国科学报《追寻海德堡人的足迹》)”。

爪哇人,因发现于印度尼西亚爪哇岛而俗称爪哇人。1890~1892年,荷兰解剖学家杜布瓦(E.Dubois)首先在中爪哇梭罗河边的特里尼尔(Trinil)附近相继发现了臼齿两枚、头盖骨一具、左侧股骨一根。其特征为:颅骨低平,额骨倾斜,眉嵴显著,脑量约900毫升;股骨长直,适于直立行走。杜布瓦认为其特征界于猿与人之间,故命名为直立猿人(Pithecanthropuserectus)。由于无石器或其他文化遗物,且头盖骨与股骨位置相距15米,当时有人怀疑这是猿的头骨和人的股骨,并非同一个体的骨骼化石;直到1929年与其类似的北京人化石(伴有石器和用火遗迹)发现后,其晚期猿人的进化地位才被确认,学名被订为直立人(Homoerectus erectus);经钾-氩法断代,其生活在70万至50万年前。

南京直立人1号头骨化石,1993年发现于南京汤山葫芦洞,距今约35万年。化石呈棕褐色,由三件颅骨残件拼接后,包括了部分面颅和大部分脑颅,构成了一件比较完整的颅骨。其面颅保存部分有:眶上圆枕,鼻骨,颧骨,上颌骨,左侧眼眶保存完整,右侧眼眶仅存上内侧壁。脑颅保存部分有:额骨,顶骨,蝶骨,颞骨,枕骨保存完整,枕骨大孔后缘稍残,枕骨基底部缺失。通过对南京直立人颅骨化石形特征的分析和研究发现,南京人和北京人形态特征十分相似,都显示了许多蒙古人种的性状,也具有欧洲人的某些特征。

自200MaBP离开青藏高原,经过100多万年的发展,已经扩散到了亚、欧、非各地,以一个庞大的种群继续在进化道路上前进着。此时,距现代人了出现,仅有一步之遥。

  

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